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AM菌根真菌與宿主營養水平的關係

發布日期:2015-06-05 11:10:01
早在1944年Asai就研究了 AM真菌的生長和宿主植物生長之間的關係,他認為侵染對於 宿主和真菌同樣重要[3Q1。隨後,大量的實驗證明,在很多植物中侵染總是伴隨著促生現象, 特別是AM真菌能夠顯著的提高植株P含量。先驅們的工作有著極其重要的意義,其中Mosse 研究蘋果的菌根【31], Baylis研究新西蘭植物的菌根【32】,以及Hayman和Mosse對AM菌根促 生效應的研究都具有很重要的地位,他們的研究結果指出,在低營養(尤其是少p的情況下) 或營養平衡的土壤條件下AM菌根真菌的促生效應要強於其他情況[33]。
具AM菌根的植物的礦質營養(N、P、K)的研究當前是一個熱點。P元素在土壤當中大量 存在,但是其中能被植物利用的卻非常有限。土壤中的p分為無機磷和有機憐,無機憐在土 壤中形成穩固的不能融的晶體,或者和粘土礦物結合,同時細胞從土壤中吸收無機憐酸鹽 (H2PCV)這一過程受到土壤化學過程和生物過程的製約,所以這類P很難溶解對植物來說也 是不可用的。有機磷在pH為6.5時時最容易被利用的[34】,在低pH情況下,鐵和鋁的磷酸鹽 的可溶性降低,從而降低了土壤中磷溶液的濃度,同時在高pH條件下鈣的憐酸鹽的可溶性降 低,因此,根際pH的變化對於不同磷源的利用是很重要的【35】。此外,一些整合物組分如有機 陰離子也可提髙P元素的可用性。在土壤中將無機憐轉換成有機憐依賴於土壤的水解作用, 有證據表明,AM菌根真菌侵染的植物根圍具有活性的磷酸酶,而磷酸酶對於水解作用有著很 大的影響。一些AM真菌表現出了水解有機磷的能力,或者是影響植物產生磷酸酶,同時, 總根長的增加也是原因之一。被AM真菌侵染的根段有兩條途徑可以吸收P以及其他礦質元 素’第一條是直接途徑,就像無菌根植物那樣直接從根毛和表皮吸收。第二條是AM途徑, 包括土壤中菌絲吸收養分,迅速轉運到根內的真菌結構,然後在經過根皮層細胞轉運給植物 體。根外的菌絲從土壤中吸收正磷酸鹽將P轉運到根中,這一過與隨後的真菌與根之間的轉 運順序發生【36]。1971年Sanders和Tinker將土壤中的無機磷用32P的化合物替換,發現具有 AM真菌共生體的洋蔥、黑麥草和大豆的磷吸收總量大於未被浸染的,並且其體內含有32pl3?1。
AM真菌和自養植物的共生體一般認為是互惠的,除了極少數特例AM植物都是自養的, 在一般野外條件下都能被菌根真菌侵染,但是在礦質養分充足的地方他們也能獨立存活。AM 真菌在得到自養植物產生的營養的同時也會通過外部菌絲向宿主傳送部分營養。有直接的證 據證明,在植物中有菌根的根比無菌根的根對於礦質元素有著更髙的吸收效率,並且其組織 內的P總量和密度也顯著高於對方。吸收效率和根總長的增加的確可以增加植株內p的總量, 但是,不一定會提升P濃度。如果植株在增長的同時吸收P,其體內**含量有可能會保持在一
個恒定的水平上,這取於增長率和吸收率的比值P*]。有很多報道指出’ AM植物中N濃度相 對無AM真菌侵染的同種植物要髙。1944年Asai觀察發現在低P濃度的土壤中有根瘤植物被 AM真菌侵染後N2的同化吸收速率會有所增加。此後,大量的研究發現,如果在充足的^供 應條件下AM植物和非AM植物的這一差別將不複存在【3W1]。AM菌根真菌的菌絲和植物的 根都可以吸收銨和硝酸鹽,AM真菌能夠加速有機N的分解,增強根捕獲N的能力。Ameset al. (1983),將有機形式的1SN作為N源提供給AM植物芹菜,發現N的轉運需要相當長的一 段時間,因此,他提出假設認為,微生物對有機N的礦化是一個必要步驟,但這需要很長時 間[42]。對於其他微量元素的吸收Mosse於1957年研究發現玉米、燕麥等菌根植物中Zn和Cu 的濃度相較於無AM菌根真菌侵染的植物會有所增加〖43】。和P元素一樣,Zn在土壤中的移動 性也很低,有機體吸收Zn的能力也受到多方麵的限製,所以相類似的植株對於Zn的吸收也 受到AM菌根真菌的促進[44]。
Mosse and Hayman (1971)發現AM侵染的洋蔥移栽後不會枯萎,而沒有被AM菌根侵染 的洋蔥移栽後很快就會枯萎間。Safir et al.,1971,1972研究發現AM植物根阻力要小於非AM 植物,而這一差別可能和兩者間不同的營養狀況有關[46’4' BusseandEllis,1985;HuangetaL, 1985也發現了同樣的情況,毫無疑問AM菌根真菌對於植物對水的利用具有重要的作用 間149]。通過對前人大量文獻的整理Aug6於2001年得出以下結論:AM菌根真菌提高植物對 水資源的利用主要通過改變植物尺寸和提升營養水平兩個方麵完成【5Q】°AM菌根真菌不僅能夠 自己產生磷酸酶幫助宿主吸收P元素,對植物體內防禦性酶如幾丁質酶、超氧化物歧化酶、硝酸還原酶都有直接的影響。